کنترل تراکم جمعیتی از طریق رفتار های اجتماعی: یک فرضیه

نویسنده: V.C.Wynne-Edwards
مترجم: خانم فلور خواجویان _ آقای پارسا جهانی
منبع: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1474-919X.1959.tb02400.x/abstract
گویی حیوانات در زیستگاه های خود، با تنوع نامحدودی از الگوهای رفتاری پراکنده شده اند. بعضی از گونه ها بصورت خوشه خوشه های بزرگی در آمده اند که به همراه هم در قالب گله یا کلنی ها جمع شده اند و با ایجاد فواصل زیاد در مکانی که هیچ یک از اجداد آنها قبلا در آنجا زندگی نکرده اند، پخش می گردند. دیگران کمابیش بصورت همگن در منطقه قابل سکونت پخش شده اند.
بسیای از پرندگان بوسیله توانایی پرواز می توانند آزادانه بین این حالات متنوع پراکندگی تناوب پیدا کنند، چه در فصل های مختلف یک سال و چه در ساعت های مختلف یک روز! آنها ممکن است در یک کلنی باروری یا در یک حلقه شب مانی همگانی، در شب جمع شوند ولی در طول روز در یک محیط وسیع برای خوردن غذا پخش شوند. هرگونه که آنها در یک زمان خاص متمایل به جمع شدن بشوند، بصورت طبیعی این امکان وجود دارد که میزان تراکم جمعیتی را در واحد فرد در هر واحد مکانی را محاسبه کرد و واحد مکانی را باید دریک اندازه مناسب انتخاب کرد. ( که ممکن است بنا بر توانایی حرکت و جا به جایی حیوانات در نظر گرفته شده از یک سانتی متر مربع باشد تا ۱۰۰ مایل مربع باشد.) شاخص تراکم جمعیتی در لحظه بوسیله سطح تجمعی تحت تاثیر قرار نخواهد نگرفت.
بیشتر حیوانات بوسیله توانایی حرکتشان نقش غالبی را در اندازه گیری تراکم جمعیتی شان بازی می کنند. آنها می توانند بر مکان هایی که غذا و سایر منابع بیشتر است، تمرکز کنند و از ناحیه های نامساعد دوری کنند. غذا تقریبا همیشه منبع بحرانی و محدود کننده است که در نهایت تعیین می کند چه سطح بالایی از تراکم جمعیتی می تواند در محل سکونت خاصی تاب بیاورد.

یک مثال کمی شاید ابهام این قضیه را برطرف کند. در طول سفر کشتی تحقیقاتی دانا (dana) در آنتالتیک شمالی در سال ۱۹۲۰ تا ۱۹۲۲، جسپرسون تعداد مرغ های دریایی که در هر قسمت اقیانوس دیده می شدند را ثبت کرد. جا به جایی همیشگی پلانتکون ها که مرغ های دریایی به صورت مستقیم و غیر مستقیم برای منابع غذایی به آنها وابسته اند هم ثبت شد. اختلاف کمی آمار های ثبت شده بین غنی ترین قسمت اقیانوس و کم بهره ترین قسمت به صدها عدد می رسید. ولی زمانی که نتایج روی شبکه بندی ۱۰ درجه ای عرض و طول جغرافیایی رسم شدند، میانگین پرنده ها در هر مربع شبکه بندی با میانگین پلانکتون های همان مربع مقایسه شد؛ نتایج تفسیری بصورت غیرمنتظره ای نزدیک بود. در زبان عددی ضریب همبستگی بین تراکم خام پرنده ها و تراکم خام پلانکتون ها معادل ۸۵% بود و امکان اینکه چنین آمار و ارقام بالایی از ناشی از شانس خالص باشد با اطمینان رد شد.
به وضوح مشخص است که مرغ های دریایی، بمنظور دستیابی به تراکمی که با غذای دردسترس محلی بطور دقیق سازگار باشد، می باید دستخوش تغییر و تکامل بزرگی در نحوه پراکنش خود، شده باشند. جالب است که یادآور شویم در اطراف آب¬های جورجیای جنوبی بین نهنگ¬های بی-دندان و گونه¬های غذایی پلانکتونی آنها یعنی کریل تجربه¬ای مشابه در رابطه با همبستگی تراکم مشخص شد.
جالب است که توجه شود در سال ۱۹۳۵ هاردی و گانتر در آب های اطراف جورجیای جنوبی بین وال های والبون و پلاکنتون های غذایی مناسب آنها ، سویه euphausia superba، یک همبستگی تراکم بسیار مشابه دیده بودند.
این رابطه البته منحصر به حیوانات دریایی نیست، اگرچه اندازه¬گیری کمیتی تراکم در دریا راحت-تر از خشکی است. کلایور و تینبرجن(۱۹۵۳) نشان دادند که در هلند طی سالیان طولانی، چرخ-ریسک¬های بزرگ، آبی و ذغالی همگی در بین درختان مخلوط که جذابیت بیشتری داشتند، تولیدمثل کردند تا بین چوب¬های کاج. کمترین اندازه قابل قبول قلمرو، در درختان انبوه تر، بطور میانگین کوچک¬تر از درختان کاج بود. به نظر می¬رسد پرندگان درختان مخلوط را به درختان کاج ترجیح می¬دهند ، اما زمانی که درختان مخلوط بیش از ظرفیت پر شدند، سایر پرنده¬های در بین درختان کاج اسکان می¬یابند. از قرار معلوم، جذابیت درختان مخلوط، بوسیله خاصیت دفع جمعیت موجود، به تعادل می¬رسد.
در تمام موارد اشاره شده، شکی وجود ندارد که تراکم جمعیت موجود، بطور موثر توسط خود پرنده¬ها تعیین می¬شود، و نیروهای خارجی ، برای مثال شکار، تاثیر بسیار کمی روی آن دارند. درواقع، هیچ دلیل آشکاری برای این تردید وجود ندارد ، که بعنوان یک قاعده کلی و در بیشتر مواقع، پرنده¬ها در تنظیم تراکم جمعیتی خود، بسیار موفق هستند.

بشر خودش زمانی که چنین منابع طبیعی را، با هدف تامین مایحتاج خود، از طریق صید و نهنگ-گیری تخریب می¬کند، نقش شکارچی و شکارگر را به خود می¬گیرد. تجربه¬های مکرر نشان داده-اند که با این اقدامات بی¬رویه مانند برداشت¬های زیاد و تحلیل ذخایر، او در خطر جدی ضعیف کردن منابع و بازده¬های نزولی است. بمنظور حفاظت از منابع در مفیدترین سطح ممکن الان، دیگر کاملا مشخص است که ما باید خویشتنداری کنیم، و اگر قصد داشتن منابع پایدار در آینده را داریم، باید در مقابل وسوسه سودهای زودگذر مقاومت کنیم. در عمل این بسیار سخت است که مشخص کنیم چه چیزی برداشت بهینه است و می¬تواند بعنوان سهم سالیانه بدون دستکاری منابع اصلی اجرایی شود. هم در صید و هم در نهنگ¬گیری آمارها نیازمند تحلیل دقیق هستند تا علایم بازده¬های نزولی تعیین شوند.
مشخص شده است که روش مطلوب برای جلوگیری از صید بی¬رویه ، انعقاد توافقی برای ملزم کردن تمام شرکت¬کنندگان در محدودیت برای نیل به میزان بهینه است و تعهدات ملی و بین-المللی متعددی به همین منظور در سال¬های اخیر به اجرا در آمده¬اند. از نظر تئوری، نتیجه مورد دلخواه می¬توانست به راحتی بدست آید اگر امکان محدود کردن تعداد صیادان مشغول در هر منطقه صید را وجود داشت، یا، بصورت تناوبی محوطه¬های صید تقسیم¬بندی می¬شد تا هر کس محدوده کافی برای تامین مایحتاج خود بدون صید بی¬رویه را می¬داشت. در عمل، این راه¬حل¬ها مشکلات عظیمی را باعث می¬شوند و آنچه برای کنوانسیون بین¬المللی نهنگ¬گیری انجام شده است، بطور مثال، توافق در جهت متوقف کردن صید هر ساله طبق توافق قبلی برای هزاران نهنگ آبفام بوده است. در واقع این نشان دهنده سه شکل متنوع کنوانسیون است که علیه صید بی¬رویه می¬توانست اتخاذ شود.
قصد آن نیست که در اینجا جزییات این خط فکری را دنبال کنیم، اما در عوض می خواهیم به نکته بسیار اساسی در موضوع این مقاله اشاره کنیم که آنچه می¬تواند خطر صید بی¬رویه نامیده شود، خصوصیت طبیعی و نهادی رابطه بین هر نوع شکارچی و شکار اصلی اوست که نه تنها با بشر بلکه با تمام حیوانات در تخریب منابع غذایی آنها مقابله می¬کند. نتیجه اینکه، در جمعیت حیوانات درست مانند جمعیت انسانی، رقابت کنترل¬نشده¬¬ برای منابع غذایی می¬تواند در شرایط عادی فقط به نتایج مشابه منجر شود که در هر متنی می¬تواند به صید بی¬رویه تعبیر شود. به هر حال، طرح این سوال منطقی به نظر می¬رسد که آیا در سایه تجربه انسان، حیوانات توانسته¬اند از طریق تکامل، به نوعی سیستم های قراردادی حفاظتی دست یافته باشند، که قادر به متوقف کردن بهره¬برداری ار منابع باشد، در زمانی که به سطح بهینه می¬رسند و در نتیجه، از منابع حیاتی خود برای آینده محافظت کنند.
ما تا حالا مشاهده کردیم که پرندگان و سایر حیوانات ظرفیت تنظیم تراکم جمعیتی خودشان برای سازگاری با منابع غذایی در دسترس را دارند. سوال این است: آیا آنها از طریق انتخاب طبیعی برخی حایل¬های موثر را بدست آورده¬اند تا تراکم¬ جمعیتی خود را برای رساندن به سطح مطلوب، توانمند ساخته ولی در عین حال مانع از فرا رفتن از این حد و کاهش جمعیت هم میشود؟ باوجود جایز شمردن غذا در قالب عامل اصلی برای تعیین سقف تراکم جمعیت، آیا شکلی از رقابت مصنوعی و بی زیان¬، بعنوان یک عامل تقریبی در این بین جای گرفته¬ است که باعث توقف افزایش رشد جمعیت، در سطحی از بالاترین کارآیی، و سبقت گرفتن از خطرات موجود در ستیز آزاد، برای غذا باشد؟
در رویارویی با این سوال، طبیعی است که ابتدا به سوی وضعیتی متمایل شویم که در آن ما تاکنون دانش قابل ملاحظه¬ای از اندامگانی داریم که توسط آنها تراکم جمعیتی کنترل می¬شوند، به بیان بهتر در قلمرو پرندگان و بویژه در رابطه با نوع قلمرو غذایی پراکنده که بیشتر گونه¬ها طی دوران باروری با آن منطبق می¬شوند. حتی تحت تاثیر فزونی زیاد تراکم، این پرندگان نسبت به دارایی¬های خود پایین¬تر از حداقل میزان مقاومت نشان می¬دهند. در نتیجه، همانطور که خیلی پیش توسط سی.بی موفات(۱۹۰۳) و بسیاری دیگر اشاره شد،(( سیستم قلمرو )) بطور فوق¬العاده ای، قادر به تعیین سقف تراکم جمعیتی است. ما می¬دانیم که رقابت در بدست آوردن و نگهداری قلمرو معمولا شدید است و رقابت¬های شدید، ممکن است به جراحت یا در موارد نادر حتی به کشتن یکدیگر منجر شود.
حال قلمرویی که مالک از به شدت از آن دفاع می¬کند، یک سهم قراردادی از زمین است و مالکیت آن دقیقا همان کاری را می¬کند که کنوانسیون¬های صید بی¬رویه ما بصورت نظری انجام می¬دهند. و آن رقابت مستقیم برای غذا را از بین می¬برد، چراکه مالک و وابستگان او از حقوق تغذیه¬ای مسلم خود تا زمانی که قلمرو را در اختیار دارند لذت می¬برند. با این شرط که وسعت قلمرو به حاصلخیزی زیستگاه مرتبط باشد، همانطور که تا اینجا برای سه گونه از پرنده چرخ-ریسک مثال زدیم، پیوند بین عامل اصلی یعنی مواد غذایی، و عامل قراردادی تقریبی که تراکم جمعیت را کنترل می¬کند، می¬توانند بطور موثر حفظ بشوند.
تا اینجا مشخص است که سیستم قلمروهای غذایی می¬توانند بطور کامل در حمایت علیه صید بی-رویه موثر عمل کنند و به نظر منطقی می¬رسد که این امر ممکن است عامل اساسی و اولیه ، در عادت قلمرویابی نباشد.
یک چنین قراردادی باید به خودی خود یک شیوه مصنوعی دستکاری شده باشد چراکه حالتی غیرواقعی یا ساختگی از رقابت، بمنظور حفاظت از منابع واقعی، اساسی و طبیعی غذایی را برقرار می¬کند. هرچقدر جایگزین موفقیت¬آمیز ظاهر شوند، با این وجود، مشاهده رقیبان در حالت خشن و پرهیجان و نبرد بر سر نشانه¬های مالکیت و موقعیت¬ها متداول است، درحالیکه بین نبردها دربین افراد یک گونه ، به ندرت خونی ریخته می¬شود.
نوع سیستم قلمرویی که ما برای مطالعه انتخاب کرده¬ایم ساده و قابل درک است زیرا ارتباط بین عوامل اصلی و تقریبی محدود کننده، بسیار مستقیم و واقعی است. متغیرهای زیاد دیگری هم برای (( تصدی اموال )) در حیوانات وجود دارند که در کنترل جمعیت نقش دارند اما بطور غیر مستقیم و محدودتر. برای مثال، قلمروهای غذایی می¬توانند بصورت مشترک استفاده شوند همانطور که در زاغ و احتمالا بیشتر پرندگانی که گروهی لانه¬سازی می¬کنند دیده می¬شود و در نتیجه، نشانه¬های عینی رقابت فردی به قسمت لانه منتقل می¬گردد. مالکیت لانه به اعضای این اجتماع محدود از پرندگان تعلق میگیرد و نیز حق دسترسی آزاد به منابع غذایی مشترک متعلق به گروه. تعداد لانه¬ها محدود است زیرا طبق عرف، آنها باید درون محدوده سنتی دسته خود جای گیرند. در برخی گونه¬ها ، لانه¬های انفرادی ممکن است به شکل سنتی دربیایند و یک بازدارندگی قوی باید از آن پس در برابر لانه¬ سازی جدید ایجاد گردد. باید یادآوری شود زوج بالغی که با نهایتا صاحب یک لانه میشوند، نه تنها موقعیت عضویت در اجتماع و حق غذا را به دست میاورند، بلکه فرصت تولیدمثل را نیز بدست¬ می¬آورند : تمام این امکانات از نامزدهای ناموفق و اضافی، دریغ میشود.
شرایط قرارداد فرضی ما منجر به محدودیت حداکثر تعداد اعضای مورد قبول برای ورود به یک گروه بومی و حذف رقابت مستقیم، بر سر غذا، میشود.
هنگامی که مقام یا درجه اجتماعی، براحتی بتواند در غیاب هرگونه مالکیت اتحادی بارز و محسوس، هدف اصلی رقابت قراردادی باشد، این خصیصه آرمانی بیشتر گسترش می¬یابد.
این امر، طی فرآیند (( استقرار نوک¬رسته )) ( peck-orders ) و سایر اشکال سلسله مراتب اجتماعی، ظاهر می¬شود- پدیده¬ای شناخته شده و شایع در مهره¬داران بالاتر که کمتر مطالعه شده است. بعنوان یک دستگاه محدودکننده تراکم جمعیت، آشکار است که باید فقط همان شکل مشخص دارایی مثل قلمروی قراردادی قبلی وجود داشته باشد که برای هر منبع دلخواه مانند غذا، که نایاب است ، نیاز به یک سهمیه مناسب برای گروه میشود که به افرادی از گروه تعلق میگیرد که است که در رتبه اجتماعی بالا یی هستند، و افراد پایین¬تر بدون غذا دور مانده و یا برای یافتن آن باید در جای دیگری سعی خود را بکنند.

این فرایند (( نوک¬رسته )) در واقع نوعی از یک فرایند توانمند است که گروه را از شر افراد اضافه خلاص میکند و بنابراین منابع زیستگاه را از خطر بهره برداری بیش از حد، محافظت میکند.
در این مرور مختصر امکان بررسی همه پیامدهای دور از دسترس درباره این موضوع و یا شرح جزئیات در رابطه با همه متغیرهای محدودکننده یا حمایتی موجود، وجود ندارد.
تمام آنچه می¬تواند انجام شود نشان دادن این است که زمینه¬هایی برای توجه جدی به این موضوع وجود دارد : (( تراکم جمعیت بطور طبیعی بتوسط قراردادهایی کنترل میشود. ))

دو نمونه قلمرویی که تا اینجا انتخاب شدند، با توجه به پراکندگی پرندگان در آغاز فصل زادآوری، مورد ملاحظه قرار گرفتند. در این زمانی بخصوص ( زادآوری)، هیچ شکی نیست که نیاز بیشتری به کنترل جمعیت ، نسبت به هر زمان دیگری، وجود دارد بخاطر احتمال افزایش جمعیتی که قریب الوقوع رخ خواهد داد
. این تنظیم در کل سال، و در سرتاسر تدوره زندگی حیوان جریان دارد. به خوبی مشخص است که اقلیت پرندگان که یکی از آنها سینه سرخ است، قلمروهای تغذیه¬ای انفرادی را طی دوران غیرزایشی سال نگه می¬دارند(لاک ۱۹۴۳). بسیاری از گروه های دیگر پرندگان، به محض اتمام فصل تولیدمثل، بیشتر گله¬زی می¬شود و در بین آنها ، غیرمرسوم نیست که فوجی از پرندگان یک گله اشتراکی را در شب ترتیب دهند.
این عادت گله اشتراکی ممکن است بطور خاص نمودی از رفتار قراردادی کاملا متفاوت در پرندگان را نشان دهد. دیدنیک roost که مشخصات مشترکی با دسته تولیدمثل دارد ، خیلی سخت نیست. Roost دارای قلمرو تغذیه¬ عمومی شناخته شده خودش را داراست که اعضا در آن طی روز پراکنده می¬شوند. در هنگام غروب آنها در همان مکان همیشگی و سنتی، گرد هم می¬آیند و بعد از گذراندن زمانی برای پروازهای نمایشی و اجتماعی، شروع به جای گرفتن های شخصی برای شب می کنند. در گونه سار، کاملا مشخص شده است که هر پرنده جایگاه خاص خود برای نشستن را دارد که طلب و دفاع از آن با حرکات رقابتی و دست و پنجه نرم کردن با همسایگان و رقیبان همراه می¬شود.
در یک roost ، تعداد نشیمنگاه¬های پرندگان ممکن است دقیقا به اندازه تعداد لانه¬هایی که در گروه¬ها ی سختگیرانه تر دیده میشود، وجود نداشته باشد. اما به نظر می¬رسد که عادت roosting ، با مقداری متفاوت، می¬تواند نقش اساسی در تنظیم تراکم جمعیت ایفا نماید.
سارهای مهاجر و زمستان¬گذر به سادگی، از طریق حرکت به مکانی دیگر، توانایی از بین بردن تراکم در منطقع را دارند.
حرکات نمایشی پرواز و صوت که اغلب در یک roost اتفاق می¬افتد، یک فرصت استثنایی برای تمام اعضا ایجاد می کند تا قدرت عددی خودشان را در دست گیرند. استنباطی که از این عمل به دست می آید این است که پرندگان اضافی را تحریک میکند تا وقتی که تراکم به بیش از حد مطلوب میرسد، مهاجرت کنند. عملی که توسط فشار وابسته به تراکم که توسط افزایش رقابت اجتماعی
رخ میدهد، تقویت میشود.

دسته¬بندی بسیار وسیعی از پدیده¬های اجتماعی در بین حیوانات وجود دارند که در این خصوصیت شریک هستند و برای هدف اولیه نشان دادن تراکم جمعیتی دچار تحول شده¬اند. در پرندگان آنها معمولا بصورت گروهی نمایش می¬دهند، آواز می¬خوانند، حرکات نمایشی هوایی انجام می¬دهند و مانند اینها. اصطلاح «مجلس کلاغ» زاغ و زاغچه مثالی آشنا در این کشور است. آنها ممکن است حتی برای نمایش¬های شیرین¬کاری طراحی شده باشند- هدف احتمالی آنها تامین چیزی است که شاید مهندسان در ماشین¬آلات تنظیم چگالی «بازخورد» می¬نامند. پدیده قراردادی مورد بحث در این مقاله، بدون استثنا، به موجودیت یک سازمان اجتماعی وابسته است. حتی پرندگان نر آوازخوان در قلمرو خودشان یک گروه اجتماعی صمیمی و متحد شکل می¬دهند- همانطور که کالِلا(۱۹۴۵) اشاره می¬کندیک فوج غیرمتحرک با فواصل فردی زیاد و فوق¬العاده.
براحتی می¬توان بیان کرد که بدون شکل اولیه یک اجتماع هیچ عرف و قراردادی وجود نخواهد داشت. در واقع، در بنیادی¬ترین سطح، به نظر می¬رسد این اجتماع احتمالا از طریق انتخاب طبیعی و بعنوان وسیله¬ای برای اشکال قراردادی رقابت به وجود آمده است. اجتماعات دارای احساس برادری و اهداف مشترکی هستند و در این توانایی، آنها اعضای گروه خود را کنار یکدیگر نگه می-دارند. اما عنصر (( هم ستیزی )) در ذات آنهاست- تمایل به رقابت، خواه بصورت بازی یا صمیمانه یا در هنگام تعیین سلسله مراتب اجتماعی.
فرضیه¬ای که در اینجا به آن پرداختیم، به هر حال، به این اشاره دارد که حیوانات، با درجه موفقیت¬های متغیری ، انطباق یافته¬اند تا تراکم جمعیت خودشان را تنظیم نمایند و به سطح بهینه و مطلوب برسند. این سطح بهترین شرایط زندگی در بیشترین تعداد، و سازگار با حفاظت از منابع غذایی در برابر صدمه ای بنام (( صید بی¬رویه )) ( overfishing ) فراهم می¬آورد. به این معنا که نتیجه ، ناشی از مداخله مصنوعی و اهداف قراردادی ، بعنوان جانشینی برای رقابت بر سر غذا ، حاصل شده¬ است. رقابت¬های عرفی همیشه یک پدیده اجتماعی هستند. شدت آن وابسته به تراکم است و می¬تواند باعث «بازخورد» برای کنترل سیستم تنظیم جمعیت شود. همچنین می¬توان مسلم فرض کرد که در حیوانات متحرکی مانند پرندگان، این بازخورد می¬تواند بعضی اوقات از طریق مهاجرت، به حذف سریع جمعیت اضافه، منجر گردد. ولی تاثیر آن روی در نرخ تولد و مرگ و میر جمعیت ، اغلب نیاز به بررسی دارد.
اگرچه این فرضیه بطور خاص در مورد پرندگان مطرح شده است، ولی می¬تواند به موفقیت¬های مشابه در مورد سایر گونه¬های حیوانی تعمیم داده شود. یک بررسی کامل¬تر از این پیامدها، در حال آماده¬سازی میباشد.

خلاصه
هرگونه از حیوانات وقتی در جایی باشند که غذا در آنجا فراوان است، از تراکم جمعیتی بالاتری برخوردار هستند.
و برعکس؛ شواهد متعددی به ارتباط نزدیک نسبی این دو، اشاره می کنند. چنین تفاوت تراکمی ای ناشی از فعالیت های خود حیوانات می باشد و این نشان می دهد که تراکم جمعیت تحت تاثیر یک کنترل داخلی موثر ، یا به عبارت دیگر (( خود تنظیمی )) می باشد.
یک نظریه این گونه ارائه می کند که برای هر گونه، تراکم های جمعیتی، در یک سطح امنی محدود شده اند تا از منابع غذایی در برابر کاهش طولانی مدت، محافظت و تجدید این منابع در آینده را تضمین کنند. به جای رقابت مستقیم بر سر غذا ، حیوانات برای جایگزین های متعارفی با هم رقابت می کنند. برای مثال قلمرو و یا جایگاه اجتماعی ، که این قابلیت را دارند تا سقف تراکم را در سطح مطلوب ایجاد بکنند و مانع از افزایش سطح تراکم جمعیت تا مرز قحطی بشوند ، تا منابع آینده را به خطر نیافتد.
چنین محدودیت هایی که از روشهای مرسوم ایجاد می شوند، نیازمند وجود یک ساختار اجتماعی هستند. رقابت های اجتماعی، رقابت مستقیم برای غذا را ریشه کن می کنند.
. شدت آنها وابسته به تراکم جمعیت است و یک شاخص برای تراکم جمعیت را بوجود می آورد. این شاخص به عنوان یک “بازخورد” در دستگاه (( تنظیم تراکم )) به کار می رود. دستگاه تنظیم تراکم بصورت بسیار گسترده ای از طریق:
۱- جابجایی مستقیم (مهاجرت/ کوچ) و
۲- تغییر نرخ تولد و میزان زنده ماندن
فعالیت می کند.

خلاصه بخش Population Ecology
۱- دو دیدگاه اصلی درباره اهمیت نسبی نرخ تولد و مرگ¬و¬میر بعنوان تنظیم کننده¬های جمعیت پرنده وجود دارند. یکی در برگیرنده این است که نرخ مرگ¬و¬میر متغیر مهمی است، دیگری نرخ تولد را از طریق کاهش به صفر، در صورت لزوم، می¬تواند جمعیت را در سطحی پایین¬تر از خطر گرسنگی تنظیم نماید.
۲- بعضی برداشت¬های عمومی ارایه شدند که، به نظر نویسنده، نشاندهنده این است که مرگ¬و-میر عامل کنترلی مهم¬تری است.
۳- نگاره¬های مقدماتی استخراج شده از مطالعه جمعیت جغد برنزی نشان می¬دهد که موفقیت تولیدمثل آنها در هر سال بطور مستقیم با فراوانی جوندگانی که جغدها از آنها تغذیه می¬کنند مربوط می¬شود. جلوگیری از تولیدمثل و تلفات تخم¬مرغ¬ها و جوجه¬ها با درجه زیادی ظاهر می¬شوند و به نظر می¬رسد بطور مستقیم با کمبود غذا قابل استناد است.
۴- از جزییات حاصله از این نتیجه¬گیری می¬توان استنباط کرد که این نوع مرگ¬و¬میر وابسته به تراکم، تنظیم¬کننده گسترده و متداولی برای جمعیت های پرندگان است که می¬تواند حتی در جمعیت¬هایی که به نظر میرسد سطح جمعیت خود را مثلا از راه فاصله¬بندی قلمرویی تنظیم میکنند، اهمیت دارد.